[toc]

植物开花机制论文阅读

植物开花时间是重要的农艺性状

比如玉米对高温十分敏感，高温会导致雌雄花期不协调和授粉失败

Molecular regulatory events of flower and fruit abscission in horticultural plants

这是一篇综述

花果脱落（abscission）这一高度程序化的生理过程，并探讨了与园艺植物产量密切相关的各种调控因素。

文章回顾了关于花果脱落的最新研究，涵盖了脱落区的分子调控机制、脱落区的典型结构与位置，以及影响花果脱落的其他因素，包括压力、激素、肽类、碳水化合物、多胺类和细胞壁改性蛋白

1. Introduction

植物器官脱落是由发育信号和外部压力诱导的。器官脱落通常发生在预定位置，称为脱落区 （abscission zones, AZ）

拟南芥和番茄中的脱落途径可能是保守的，这为研究其他植物物种的脱落机制提供了可靠的参考 ## 2 The developmental mechanism of abscission zones

2.1 The differentiation of abscission zones of horticultural plants

脱落过程受到多种内源性和外源性因素的调控，如环境刺激和发育信号

  • 脱落区（AZ）的作用
    • *定义：脱落区是器官脱落发生的部位，通常位于两个器官的交界处，由高度分化的细胞组成。
    • 分化过程：脱落区的细胞会分化形成脱落层，细胞壁的溶解导致器官脱落。
    • 发育过程：在脱落前，脱落区的细胞会保持未分化或类似分生组织的状态，直到它们接收到脱落信号。脱落的第一步是脱落区细胞的分化，随后它们获取感知和响应环境或发育信号的能力，形成脱落层，并最终在脱落层的远端形成保护性伤口层。

2.2 The molecular regulatory mechanism of abscission zones formation

  1. 番茄作为脱落层研究模型：

番茄（Solanum lycopersicum）是研究肉质水果脱落的理想模型，尤其是它的花梗脱落区（AZ）。番茄的花梗AZ呈指节状，表面有凹槽，位于花梗的中部。通过分析番茄的不同突变体，研究者发现花梗的内层细胞对AZ的发育至关重要，决定了功能性AZ的形成。花梗AZ细胞最初出现在花梗发育的早期，并表现出与分生组织细胞类似的特点。花梗AZ的细胞有分裂能力，表明它们具有类似分生组织的功能。

  1. AZ与果实脱落的关系：

番茄的花梗AZ通常将花或果实紧密地附着于植物体。当花授粉失败、果实遭受压力或成熟时，AZ的附着能力减弱，从而导致器官脱落。

  1. 突变体对AZ的影响：

一些番茄突变体（如j和j-2突变体）由于缺乏功能性花梗AZ而被广泛应用于加工番茄的育种。这些突变体的果实在采摘过程中不会再附着在花梗上，这减少了运输过程中可能发生的机械损伤，有助于果实的存储。J基因是一种MADS-box转录因子，对AZ的形成至关重要，j突变体会导致花梗AZ无法发育。此外，SlMBP21基因也是一个关键的调节因子，它通过调控花梗AZ的形成，影响番茄的花梗脱落。

  1. MADS-box转录因子的作用：

MADS-box转录因子在植物的侧根发育、花发育、种子发育、果实成熟、衰老、器官脱落以及应激反应等方面发挥重要作用。它们通常作为二聚体或四聚体发挥功能。在番茄中，J、SlMBP21和MC基因通过相互作用形成蛋白复合物，共同调控花梗AZ的发育。

  1. 基因与表型的关系：

研究还指出，SlMBP21基因的下调会抑制花梗AZ的发育，甚至使得一些植物完全没有AZ。而通过CRISPR/Cas9技术敲除SlMBP21基因也会导致类似j-2突变体的表型，但并未出现过多的植物生长异常，这可能与栽培番茄的驯化过程中的基因连锁有关。

该模型从影响番茄花脱落的内源和外源因素、花梗AZs（脱落区）的形成过程以及分子调控机制等方面详细描述了花脱落的四个阶段：

  1. 第1阶段：AZ发育的调控

在这个阶段，花梗AZ的发育由MADS-box蛋白四聚体调控。与AZ发育相关的分生组织基因（如Ls、LeWUS、GOB和Bl）的表达受到JOINTLESS（J）、MACROCAYLYX（MC）和SlMBP21基因的调控。

  1. 第2阶段：脱落信号的激活

脱落信号回路开始被激活。SlERF52的功能对于花梗AZs中脱落信号的转导及分生组织基因的表达至关重要。

  1. 第3阶段：可用区分离

在这一阶段，SlERF52通过上调细胞壁水解酶相关基因的表达，促进花脱落，开始形成可用区（即脱落区）。

  1. 第4阶段：瘢痕层的形成

最终，在脱落层的远端形成保护性瘢痕层，以防止损伤。

3 Structural and functional diversity of abscission zones in horticultural plants 不同植物的AZ结构和功能多样性

AZs的位置、结构与功能

  • 位置：AZs的位置与植物的发育特征相关。至少有四种AZs的位置，包括：
    1. 果实或花组织与花梗之间的边界/连接区域
    2. 花梗的中点
    3. 花梗与花梗的边界/连接区域
    4. 分支与花梗的边界/连接区域
  • 结构与功能：不同位置的AZs在植物的脱落过程中起到不同的作用，可能会受到发育信号或环境刺激的激活。
  1. AZs的多样性（Diversity）

  • 不同植物的AZs在结构、位置和功能上的差异赋予了它们不同的脱落特性，这称为AZs的多样性。

  • 一些园艺植物具有单一AZ，其在花、果实和成熟果实的脱落过程中起作用。例如：

    • 苹果（Malus domestica L.）
    • 梨（Pyrus communis L.）
    • 蓝莓（Vaccinium sp.）
    • 荔枝（Litchi chinensis Sonn.）
    • 龙眼（Dimocarpus longan Lour.）

  • 有些有两个AZ

    • 许多园艺植物具有两个AZ。西红柿和芒果的AZ位置具有争议
    • 柑橘、葡萄和樱桃等植物也有两个AZ
    • AZ-A：含有丰富的淀粉体和草酸钙晶体，在幼果脱落中起核心作用。
    • AZ-C：随着果实的发育而逐渐被激活，参与成熟果实的脱落。其富含淀粉细胞和分裂细胞，在果实脱落过程中起重要作用